Sośnicowate – nowi pretendenci do drzew macierzystych bursztynu bałtyckiego

Napisane przez  Jacek Szwedo, Ryszard Szadziewski
Oceń ten artykuł
(6 głosów)

Pomimo dociekań prowadzonych od ponad 160 lat tajemnica rośliny macierzystej żywicy bałtyckiej nie została do tej pory rozwiązana. Wiele gatunków drzew sugerowanych było jako macierzyste, głównie należących do dwu rodzin szpilkowych: sosnowatych (Pinaceae) i araukariowatych (Araucariaceae). Tradycyjna nazwa rośliny macierzystej żywicy bursztynu bałtyckiego zaproponowana została już w połowie XIX wieku – sosna bursztynowa Pinus succinifera (GÖPPERT, 1836; CONWENTZ), jednak rzeczywista przynależność systematyczna tego taksonu nadal jest niepewna. Wśród poważnych pretendentów do rośliny macierzystej żywicy bursztynu bałtyckiego proponowany był także modrzewnik Pseudolarix (GORDON) z tej samej rodziny sosnowatych (Pinaceae).

Badania paleobotaniczne i fizykochemiczne nie wyjaśniły wielu wątpliwości, a nawet przyniosły kolejne pytania. Przegląd zagadnień związanych z „tajemnicą pochodzenia bursztynu bałtyckiego” przedstawiony został w monografii żywic roślinnych przez LANGENHEIMA (2003).

Badania spektroskopowe w podczerwieni wskazały, że bursztyn bałtycki ma widmo odmienne od znanych żywic produkowanych przez drzewa z rodziny sosnowatych Pinaceae. Charakterystyczną cechą bursztynu bałtyckiego jest fragment krzywej widma w zakresie 1250-1175 cm-1, określanej jako „ramię bursztynu bałtyckiego”. Ramię to nie występuje wśród żywic drzew współczesnych, za wyjątkiem sosny z Ameryki Północnej Pinus lambertiana (DOUGLAS). Widmo bursztynu bałtyckiego wykazuje natomiast podobieństwo do żywicy soplicy australijskiej Agathis australis (LAMBERT) z rodziny Araucariaceae.

Inne metody analityczne, m.in. pirolityczna spektroskopia masowa, potwierdziły rezultaty otrzymane dzięki analizie spektralnej (POINAR & HAVERKAMP, 1985). Bursztyn bałtycki nie zawiera kwasu abietowego, który chemicznie charakteryzuje żywice pochodzące od sosnowatych (Pinaceae). Większość rodzajów bursztynu bałtyckiego zawiera jednak kwas bursztynowy, który z kolei nie występuje w żywicach pochodzących od Araucariaceae, a jest uznawany za wyróżniający składnik chemiczny bursztynu bałtyckiego. Jednak ta wyjątkowa cecha chemiczna bursztynu bałtyckiego została podważona przez fakt odnalezienia kwasu bursztynowego w innych żywicach kredowych i paleogeńskich (ANDERSON & LEPAGE 1995, NGUYEN TU et al. 2000, OTTO & SIMONEIT 2001, WOLFE A.P. et al. 2009). Również żywice współczesnych sosnowatych z rodzajów Keteleeria (CARRIÉRE) oraz Pseudolarix (GORDON) zawierają kwas bursztynowy (GRIMALDI 1996). Szczególnie interesujące są modrzewniki Pseudolarix, bowiem w skamieniałych eoceńskich szyszkach Pseudolarix wehri (GOOCH) z wyspy Axel Heiberg w Arktyce kanadyjskiej zachowała się żywica zawierająca kwas bursztynowy (ANDERSON & LEPAGE 1995). Bursztyn ten został odnaleziony na złożu pierwotnym wraz z fosylnymi szczątkami drewna. Obecnie drzewa z tego rodzaju są reprezentowane przez jedyny gatunek Pseudolarix amabilis (NELSON, REHDER) ograniczony w naturalnym zasięgu wyłącznie do niektórych obszarów górskich w południowo-wschodnich Chinach. Taki obraz rozmieszczenia reprezentantów Pseudolarix dawniej i współcześnie może sugerować, że rodzaj ten sięgał dawniej daleko na północ, włączając obszar Fennosarmacji w eocenie, i że mógł być jednym ze składników lasów bursztynowych.

Sugeruje się, że kwas bursztynowy powstaje na skutek fermentacji celulozy, polisacharydów żywic, rozkładu lignin i biodegradacji substancji organicznych z udziałem mikroorganizmów oraz procesów redoks z udziałem jonów żelaza (stąd prawdopodobnie obecność wtrętów pirytowych w bursztynie). Kwas bursztynowy zatem jest prawdopodobnie produktem diagenetycznym i nie powinien być traktowany jako chemotaksonomiczny indykator bursztynu bałtyckiego.

Ostatnio opublikowano hipotezę sugerującą, iż to wymarłe drzewa z rodziny sośnicowatych (Sciadopityaceae), bliskie współczesnemu rodzajowi Sciadopitys (SIEBOLD et ZUCCARINI), były roślinami macierzystymi żywicy bursztynu bałtyckiego (WOLFE P.A. et al. 2009). Hipoteza ta została potwierdzona analizami spektroskopowymi w podczerwieni z użyciem transformacji Fouriera [Fourier-transform infrared spectroscopy (FTIR)], a także badaniami z użyciem chromatografii gazowej i spektroskopii masowej. Widmo żywicy sośnicy japońskiej Sciadopitys verticillata (THUNBERG, SIEBOLD et ZUCCARINI) jest bardzo zbliżone do widma w podczerwieni bursztynu bałtyckiego (WOLFE P.A. et al. 2009). Na naturalnych stanowiskach roślina ta występuje obecnie wyłącznie w Japonii, gdzie dorasta do 40 m wysokości. W innych częściach świata spotkać ją można jedynie w parkach i ogrodach. W Polsce występuje tylko w części zachodniej.
Sośnica japońska jest zaliczana do samodzielnej rodziny Sciadoptyaceae (STEFANOVIAC et al. 1998) spokrewnionej najbliżej z cypryśnikowatymi Cupressaceae. W osadach wczesnego paleocenu pyłki typu Sciadopitys stanowią do 60% wszystkich pyłków w próbkach (KRUTZSCH 1971, GOTHAN &WEYLAND 1973), wskazując, że zasięg geograficzny tych drzew sięgał do średnich szerokości geograficznych, w owym czasie będących w strefie subtropikalnej. Lasy zdominowane przez sośnicę Sciadopitys zlokalizowane zostały również w osadach mioceńskich węgla brunatnego doliny Renu (MOSBRUGGER et al. 1994). Dane z analiz pyłkowych sugerują, iż szczątkowe populacje tych drzew mogły przetrwać w Europie aż do pliocenu (VAN DER HAMMEN et al. 1971).

Najnowsza hipoteza, iż to Sciadopityacae były roślinami macierzystymi żywicy bursztynu bałtyckiego jest dobrze udokumentowana przez wyniki analiz fizykochemicznych (widmo w podczerwieni, chromatografia gazowa i spektroskopia masowa). Także analizy morfologiczne odcisków drewna i kory o charakterystycznym „cypryśnikowatym” wyglądzie odmiennym od „sosnowatego”, obecność szpilek i szyszek wśród inkluzji w bursztynie bałtyckim, a również silne właściwości immunologiczne i allelopatyczne współczesnej sośnicy (WOLFE P.A et al. 2009) są silnymi przesłankami potwierdzającymi tę hipotezę.

Nawiązując do właściwości antybiotycznych sośnicy warto podkreślić, że żywice drzew z rodziny sosnowatych są zupełnie nieodporne na szybką degradację pod wpływem czynników biologicznych (bakterie, grzyby) i chemicznych, w związku z czym nie mogły dłużej zalegać w środowisku zewnętrznym. Odporne na biodegradację żywice produkują rośliny araukariowate (np. żywica kauri). Problem w tym, że na Półkuli Północnej rośliny te występowały tylko do końca ery mezozoicznej, zatem w czasie powstawania bursztynu bałtyckiego nie mogły współtworzyć lasów bursztynowych.

Wciąż otwartym pozostaje pytanie, czy niebrane dotąd pod uwagę drzewa sośnicowate mogły wyprodukować tak olbrzymie ilości żywicy przekształconej następnie w bursztyn bałtycki?


Literatura
:

ANDERSON, K.B., LEPAGE, B.A. (1995). Analysis of fossil resins from Axel Heiberg Island, Canadian Arctic. In: Anderson, K.B., Crelling, J.C.(Eds.) Amber, resinite and fossil resins: 170–192. Washington, DC: American Chemical Society.

GOTHAN, W., WEYLAND, H. (1973). Lehrbuch der Paläobotanik. Berlin, Germany: Akademie Verlag.

GRIMALDI, D.A. (1996). Amber – window to the past. Harry M. Abrams Inc., Washington D.C.

KRUTZSCH, W. (1971). Atlas der Mittel- und Jungtertiären dispersen Sporen und Pollen sowie der Mikroplanktonformen des Nördlichen Mitteleuropas. Jena, Germany: Gustav Fischer Verlag.

LANGENHEIM, J.H. (2003). Plant Resins: Chemistry, Evolution, Ecology, and Ethnobotany. Timber Press, Portland, Oregon.

MOSBRUGGER, V., GEE, C.T., BELZ, G., ASHRAF, A.R. (1994). Three-dimensional reconstruction of an in-situ Miocene peat forest from the Lower Rhine Embayment, northwestern Germany – new methods in palaeovegetation analysis. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 110: 295–317. doi:10.1016/0031-0182(94)90089-2

NGUYEN TU, T.T., DERENNE, S., LARGEAU, C., MARIOTTIA, A., BOCHERENS, H., PONS, D. (2000). Effects of fungal infection on lipid extract composition of higher plant remains: comparison of shoots of a Cenomanian conifer, uninfected and infected by extinct fungi. Organic Geochemistry 31: 1743–1754. doi:10.1016/S0146-6380(00)00077-2

OTTO, A., SIMONEIT, B.R.T., WILDE, V., KUNZMANN, L., PÜTTMANN, W. (2002). Terpenoid composition of three fossil resins from Cretaceous and Tertiary conifers. Review of Palaeobotany and Palynology 120: 203−215. doi:10.1016/S0034-6667(02)00072-6

POINAR, JR. G.O., HAVERKAMP, J. (1985). Use of pyrolysis mass spectrometry in the identification of amber samples. Journal of Baltic Studies 16: 210–221.

STEFANOVIAC, S., JAGER, M., DEUTSCH, J. BROUTIN, J., MASSELOT, M. (1998). Phylogenetic relationships of conifers inferred from partial 28S rRNA gene sequences. American Journal of Botany 85: 688-697.

VAN DER HAMMEN, T., WIJMSTRA, T. A., ZAGWIJN,W. H. (1971). The floral record of the Late Cenozoic of Europe. 391–424. In: TUREKIAN. K.K. (Ed.), Late Cenozoic glacial ages. New Haven, Connecticut, Yale University Press.

WOLFE, A.P., TAPPERT, R., MUEHLENBACHS, K., BOUDREAU, M., MCKELLAR, R.C., BASINGER, J.F., GARRETT, A. (2009). A new proposal concerning the botanical origin of Baltic amber. Proceedings of the Royal Society, B, 276: 3403–3412. doi:10.1098/rspb.2009.0806

 

Autorzy:

Jacek Szwedo: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Wilcza 64, 00-679 Warszawa; e-mail: Adres poczty elektronicznej jest chroniony przed robotami spamującymi. W przeglądarce musi być włączona obsługa JavaScript, żeby go zobaczyć.

Ryszard Szadziewski: Katedra Zoologii Bezkręgowców, Uniwersytet Gdański, Al. Piłsudskiego 46, 81-376 Gdynia; e-mail: Adres poczty elektronicznej jest chroniony przed robotami spamującymi. W przeglądarce musi być włączona obsługa JavaScript, żeby go zobaczyć.

Skomentuj